Homepage

Oxalidaceae


Systematik

Die Familie Oxalidaceae (Sauerkleegewächse) gehört zur Ordnung Geraniales (Storchschnabelartige). Mit Anzahl der Arten, die man zählt, ist in den letzten Jahrzehnten stark gewachsen. Derzeit sind es ca. 900. Damit gehören die Oxalidaceae zu den größten Familien der Ordnung. Hier eine kurze Zusammenstellung der Familien.

FamilieAnz. Arten Bemerkungen
Balsaminaceae850.
Erythroxylaceae250.
Geraniaceae700.
Humiriaceae50.
Limnanthaceae10früher auch bei den Sapindales oder den Celastrales eingeordnet
Linaceae300einschließlich Hugoniaceae
Malpighiaceae1200wird auch zu den Polygalales gerchnet
Oxalidaceae900.
Tropaeolaceae90.
Zygophyllaceae250wird auch zu den Sapindales gerechnet

Die Familie besteht aus 7 Gattungen: Averrhoa, Dapania, Biophytum, Eichleria, Hypseocharis, Oxalis, Sarcotheca. Die Zugehörigkeit der Gattung Hypseocharis hierzu ist allerdings zweifelhaft. (Es werden auch häufig 8 Gattungen aufgeführt. Die genaue Aufteilung der Familie in Gattungen ist unklar.)

Weitere Informationen findet man im Biodiversitäts-Projekt der UNO.

Die Familie scheint in früheren Erdzeitaltern deutlich formenreicher und stärker entwickelt worden gewesen zu sein. Heute scheinen hiervon noch die Reste vorhanden zu sein. Allerdings scheint die Gattung Oxalis ein Formenkreis zu sein, der sich erst in jüngerer Zeit differenziert und entfaltet hat. Allzu sicher ist man sich hier aber nicht, weil die Einordnung von fossilen Früchten und Kapseln schwierig ist.


Oxalis

Oxalis acetosella

Die Charaktergattung der Familie ist Oxalis, der Sauerklee. In dieser Gattung befindet sich auch der Großteil der Arten der Familie: Ca. 800 Arten. Ihren Namen verdankt die Gattung der Tatsache, daß die Pflanzen meist Calciumoxalat-Kristalle eingelagert haben.

Die Pflanzen dieser Gattung kommen praktisch auf der ganzen Welt vor. Besonders artenreich sind die Andengebiete, die tropischen Gebiete Brasiliens und Mexikos, und Südafrika. Es gibt darunter einjährige Kräuter genau wie mehrjährige Sträucher.

Viele Pflanzen der Gattung haben die Fähigkeit, rasch neue Lebensräume erobern zu können. Von den vier in Europa vorkommenden Arten sind drei eingeschleppt worden (Oxalis corniculata und Oxalis stricta in ganz Europa und Oxalis pes-caprae in Südeuropa). In anderen Gebieten der Welt sieht es aber auch nicht anders aus.

Wirtschaftliche Bedeutung haben die Arten von Oxalis nicht wirklich. In Irland werden die Blätter von Oxalis acetosella zu einer Suppe verarbeitet. Außerdem kommt sie im irischen Wappen vor. In den höheren Gebieten in den Anden ißt man die Wurzel-Knollen der Art Oxalis tuberosa. Diese sind dort unter dem Namen Oca bekannt. Auch der oberirdische Stengel wird gegessen. In Mitteleuropa wurde im letzten Jahrhundert technische Oxalsäure aus Blättern von dem im Bild zu sehenden Wald-Sauerklee Oxalis acetosella hergestellt.

Es gibt hier auch eine Beschreibung der europäischen Arten einschließlich der wichtigsten als Zierpflanzen benutzten Arten.



Averrhoa

Die wirtschaftlich bedeutendste Gattung ist vermutlich Averrhoa, welche aus zwei baumförmigen Arten, Averrhoa carambola und Averrhoa bilimbi besteht. Die Früchte von A. carambola werden unter dem Namen "Karambole" verkauft. Durch ihre fünfsternige Form eignen sie sich ausgezeichnet zur Dekoration von Nachspeisen. Sie haben einen relativ schwachen, leicht säuerlichen, frisch fruchtigen Geschmack und wirken bei hohen Temperaturen recht erfrischend. Sie ergeben ein gutes Kompott und einen durststillenden Saft.

Heute werden Averrhoen in den ganzen Tropen angebaut. Woher sie ursprünglich kommen, ist unklar. Vermutlich entweder aus den Küstenwäldern Brasiliens, oder aus Malesien.


Biophytum

Biophytum ist mit ca. 50-70 Arten die zweitgrößte der Familie. Sie ist in den ganzen Tropen (mit Ausnahme Polynesiens) verbreitet, wo sie vor häufig als Unkraut auftritt. Biophytum sensitivum und Biophytum dendroides können auch in Gewächshäusern zur Plage werden. (Eine Ausnahme bildet hier die Sektion Prolifera, die auf Madagaskar und Südindien beschränkt ist.)

Charakteristisch für diese Gattung sind die rosettig angeordneten, gefiederten Blätter, deren Endfieder zu einer Borste reduziert ist. Außerdem reagieren die Blätter dieser Pflanzen empfindlich auf Berührung: Die Fiederblättchen klappen nach unten zusammen. Deshalb werden sie manchmal als Versuchsobjekte zur Untersuchung der Reizleitung bei Pflanzen verwendet.

Es gibt hier auch eine Monographie der Gattung Biophytum samt einem Bestimmungsschlüssel für alle Arten. (Allerdings schon ein wenig veraltet.)


Die anderen Gattungen

Über die anderen Gattungen ist mir nichts bekannt, außer daß sie monotypisch sind oder 2 oder 3 Arten enthalten.

Die beiden stark vom Oxalidaceen-Typus abweichenden Gattungen Dapania und Sarcotheca kommen in den Monsun-Gebieten vor. Die Gattung Echleria ist auf das Amazonas-Gebiet beschränkt. Die folgende Skizze zeigt die Art Eichleria Blanchetiana (Moric.)Prog..

Eichleria Blanchetiana (Moric.)Prog.

Blütenaufbau und Bestäubungsverhältnisse

Zur Blüte ist nicht allzu viel zu sagen: Sämtliche Arten haben radiäre Blüten mit 5 Kelchblättern und 5 freien Kronblättern (apetal bis pseudosympetal). Manchmal sind leichte Anzeichen von Zygomorphie zu erkennen. Die Farbe der Kronblätter ist meist weiß oder rötlich/rosa bis hin zu violett, oft auch gelb. Die Kronblätter zeigen stets eine gedrehte Knospenlage.

Es sind durchgehend 10 Staubblätter vorhanden, die in zwei Kreisen à 5 angeordnet sind. Meist sind sie am Grund zu einem Ring verwachsen. Die Pollen sind oval bis rundlich, und an den Polen abgeflacht.

Der Fruchtknoten besteht aus 5, manchmal auch nur aus 3, Karpellen. Die zahlreichen Samenanlagen liegen axial. Die 5 freien Griffel tragen runde Narben. (Oxalis aberrans und Oxalis illapelina weichen von dieser Bauweise ab.)

Die Blühzeit ist bei den Oxalidaceen sehr kurz, meist nur ca. 1h, abhängig von der Tageszeit (dies gilt nicht für kultivierte Arten).

Anordnung der Staub- und Fruchtblätter bei den Oxalidaceae

Die Familie Oxalidaceae zeigt eines der besten Beispiele für sog. Heterostylie, und zwar für dimorphe und trimorphe Heterostylie: In den Blüten unterschiedlicher Pflanzen können sich die Narben und Staubblätter auf zwei bzw. drei verschiedenen Höhen befinden. Für eine reguläre Bestäubung ist es nötig, daß Pollen von Staubblättern, die sich auf gleicher Höhe wie die Narben befinden, daraufkommen. Kommt der Pollen von Staubbeuteln anderer Höhen, so entstehen zwar ebenfalls Samen, aber deren Keimfähigkeit ist deutlich eingeschränkt.

Auf der Zeichnung rechts sieht man die Anordnung der Staub- und Fruchtblätter bei einer heterostyl-trimorphen Blüte bei der Gattung Oxalis. Die kopfigen Narben befinden sind in mittlerer Höhe.

U.U. kann durch eine solche Heterostylie eine Selbstbefruchtung der Blüten verhindert werden, und zwar dann, wenn die Staubblätter so ausgebildet werden, daß sich innerhalb einer Blüte die beiden Staubblattkreise und die Narben alle auf unterschiedlichen Höhen befinden. Dies ist aber nicht bei allen Arten der Fall.

Bei einigen Arten der Familie kommt Kleistogamie vor: Es werden besondere Blüten ausgebildet, die sich schon vor dem Öffnen selber befruchten, oder sich gar nicht mehr öffnen. Ein gutes Beispiel ist Oxalis acetosella, aber auch bei Biophytum kommt Kleistogamie vor.

Auch in solchen kleistogamen Blüten werden drei verschiedene Griffellängen ausgebildet. Von den beiden Staubblattkreisen ist der äußere, kleinere meist steril, während der innere nach innen neigt und seinen Inhalt direkt auf die Narben entleert.

Bei einigen Oxalis-Arten (wie z.B. Oxalis pes-caprae) kommen gefüllte Blüten vor.

Die Blütenstände sind zymös, wobei die Zymen manchmal auf Einzelblüten reduziert sind.



Früchte und Samen

Die Frucht ist in der Familie Oxalidaceae meist 5-fächrig, selten 3-fächrig. Sie kann einen oder viele Samen enthalten. Bei der Gattung Averrhoa ist sie (morphologisch gesehen) eine Beere. Bei Oxalis und Biophytum sind die Früchte Kapseln. Nach der Blüte wendet sich der Blütenstiel meist nach unten, zur Zeit der Fruchtreife biegt er sich oft wieder so, daß die Frucht aufrecht steht.

Kapsel von Oxalis corniculata

Die Kapseln bei den Gattungen Oxalis und Biophytum sind sehr verschieden geformt: Oft sind sie klein kugelig bis oval, bei Oxalis corniculata und Verwandten ist sie lang zylinderförmig. (Eine solche Kapsel zeigt die Zeichnung. Im Original ist sie ca. 2,5cm hoch.)

Die Kapseln und die Samen zeichnen sich fast durchgehend durch relativ komplizierte Schleudermechanismen aus: Die Kapseln von Biophytum werden bei Reife durch ein Rippensystem plötzlich zu einem fünfzähligen ebenen Stern aufgeklappt, so daß die Samen offen liegen. Bei den Oxalis-Arten mit zylinderförmigen Kapseln öffnen sich an den Seiten der Kapseln Spalte.

Die Samen, die eine flachgedrückt elliptische Form haben, und an einer Seite von einer Rinne mit einem relativ scharfen Rand durchlaufen werden, sind in einen feuchten weißlichen Mantel gehüllt. Öffnet sich die Frucht, so fängt dieser an zu trocknen und die äußeren Schichten schrumpfen, während die inneren ihre Ausdehnung beibehalten. Dies hat zur Folge, daß die scharfe Kante des Samens irgendwann den Mantel durchschneidet. Dann klappt dieser durch die aufgestaute Spannung mit einem mal um (das Äußere klappt nach innen) und schleudert den Samen weg (ca. 30-100cm).

Die Keimdauer ist bei den meisten Arten der Familie kurz: 1 bis wenige Tage.



Blätter

Biophytum-Blatt

Die Oxalidaceen zeichnen sich innerhalb der Geraniales durch ihre geteilten, gefiederten oder gefingerten Blätter, welche sämtlich Reizbewegungen und Ruhebewegungen durchführen können, aus. Eine Ausnahme bildet hierbei die Gattung Hyoseocharis, die im folgenden ausgenommen sein soll. Als ursprünglich gelten in dieser Familie gefiederte Blätter. Als abgeleitet die dreizählig gefiederten oder gefingerten Blätter der Gattung Oxalis.

Phyllodium typisches Oxalis-Blatt

Die Blätter von Oxalis sind häufig dreizählig gefingert, so daß sie ähnlich aussehen, wie die dreizählig gefiederten Blätter des Klees (Trifolium). Oxalis acetosella wird deshalb auch von den meisten Leuten für Klee gehalten. Es gibt aber auch mehrteilig gefingerte Oxalis-Arten. So wird z.B. eine vierzählig-gefingerte Oxalis-Art als "Glücksklee" verkauft. Viele Arten der Gattung haben aber auch noch die ursprünglichen, gefiederten Blätter. Bei manchen Arten kommt es allerdings zur Ausbildung von Phyllodien und zur Zurückbildung der eigentlichen Blätter.

Auf der Zeichnungen kann man oben ein typisches gefiedertes Blatt (hier von einer Biophytum-Art) sehen, weiterhin links ein typisches Oxalis-Blatt, wie man es in Mitteleuropa kennt. Recht ein Jugendblatt von Oxalis rusciformis, bereits mit einem gut ausgebildeten Phyllodium, aber noch mit Resten der ursprünglichen dreizählig gefiederten Blattes.

Die Gattungen Biophytum und Eichleria dagegen haben vielfach gefiederte Blätter. Der Endfieder ist bei manchen Arten ausgebildet, bei anderen (wie denen der Gattung Biophytum) zurückgebildet und borstenförmig. (Es gibt also paarig wie unpaarig gefiederte Arten.)

Am unteren Ende des Blattstiels ist ein Gelenk vorhanden. Dieses sitzt nicht immer unmittelbar an der Blattachsel. Es kann das gesamte Blatt auf und ab bewegen, hat aber nur bei den Gattungen Biophytum und Averrhoa eine größere Bedeutung.

Bei fast sämtlichen Arten dagegen gebraucht werden die apikalen Gelenke, welche die einzelnen Blattfieder (Blättchen) bewegen können. Und zwar werden die Blättchen bei Reizung und in der Nacht zusammengeklappt. Besonders ausgeprägt ist dies bei Biophytum (daher auch der Name der Gattung, und der Name der Art Biophytum sensitivum). Bei den meisten Oxalis-Arten dagegen dauert die Reaktion einige Minuten.

Die Reizbarkeit von Biophytum-Arten ist schon seit Mitte des 16. Jh. bekannt. Darwin hat sich dann vermutlich als erster näher damit beschäftigt. Die Pflanzen klappen die Blättchen nach unten, die Blätter leicht nach oben zusammen. Bei der Reizauslösung spielen aufrechte Härchen auf der Oberseite der Blattspindel eine Rolle.

Auch die Bewegung der Blätter bei der Gattung Averrhoa ist schon lange bekannt. Außer der Schlafbewegung und der Reizbewegung gibt es bei dieser Gattung auch noch spontane Bewegungen. Auch die Blattstiele bewegen sich im Laufe des Tages. Während der Nacht hängen sie senkrecht nach unten.



Wurzeln

Während es über die Wurzeln der anderen Gattungen nichts interessantes zu sagen gibt, überrascht die Gattung Oxalis mit der Ausbildung einer Vielzahl von unterirdischen Organen: Es gibt Arten, die zur Nährstoff- oder Wasserspeicherung Knollen ausbilden. Die Ausbildung von Zwiebelchen gibt es ebenfalls. Dies können Brutzwiebeln sein, oder sie können nur zur Speicherung dienen. Einige Arten bilden lange, waagerecht wachsende Rhizome und können sich auf diese Weise rasenförmig ausbreiten.

Es überrascht nicht, daß die Überwinterungsverhältnisse und Wachstumsverhältnisse der unterirdischen Organe recht verschieden sind. Mehr will ich dazu nicht sagen.


Homepage by Michael Becker, 4/1998. Letzte Änderung: 9/2000.