Ordnung Jungermanniales (beblätterte Lebermoose)

Diese Ordnung enthält die beblätterten Lebermoose. Zwei Drittel aller bekannten Lebermoos-Arten gehören hierzu. Entsprechend unterschiedlich können die Gametophyten ausgebildet sein. Die Jungermanniales erreichen ihre größte Artenfülle in Gegenden mit feuchtem, tropischem Klima.

Skizze eines Stämmchens von Scapania nemorea

Scapania nemorea mit zweilappigen Flankenblättern von oben.

Skizze eines Stämmchens von Calypogeia muelleriana

Calypogeia muelleriana von unten. Mit zweigelappten Unterblättern und oberschlächtigen Flankenblättern.

Die Pflanzen wachsen mit einer dreischneidigen Scheitelzelle. Entsprechend stehen ihre Blätter in drei Reihen: Zwei Reihen von seitlichen, meist großen Flankenblättern, und unter dem Stämmchen einer Reihe von meist kleineren Unterblättern (Amphigastrien). Bei vielen Arten sind die Unterblätter allerdings sehr stark reduziert oder fehlen gar ganz.

Die Flankenblätter können einfach und rund sein, aber oft sind sie auch in zwei oder mehrere Lappen geteilt. Bei manchen zweilappigen Blättern ist der Unterlappen umgeklappt, so es den Anschein hat, es gebe zwei Reihen von Blättern an jeder Seite des Stämmchens, oder so, daß sackartige Gebilde entstehen, oder die Unterlappen selber sind in sack- oder helmförmige Gebilde umgewandelt (Gattung Frullania).

Bei der Stellung der Flankenblätter unterscheidet man zwischen oberschlächtig gestellten Blättern (der obere, vordere Rand eines Blattes verdeckt den hinteren Rand der nächsten Blattes), unterschlächtig gestellten Blättern (der vordere Rand eines Blättchen wird vom hinteren Rand des nächsten Blättchens verdeckt) und quergestellten Blättern. Unterschlächtigkeit ist die Regel.

Auf dem beiden Skizzen sieht man links eine Ansicht der Unterseite von Calypogeia muelleriana mit zweigelappten Unterblättern. Die Flankenblätter sind hier oberschlächtig. Rechts sieht man ein Stämmchen von Scapania nemorea von oben. Diese Art hat zweilappige Flankenblätter, wobei die beiden Lappen aufeinanderliegen, und der Oberlappen kleiner ist. Unterblätter gibt es bei dieser Art keine. (Sie wären aber sowieso nicht zu sehen.) Die Flankenblätter sind hier unterschlächtig.

Familien sind beispielsweise Lepicoleaceae, Herbertaceae, Pseudolepicoleaceae, Trichocoleaceae, Lepidoziaceae, Calypogeiaceae, Adelanthaceae, Cephaloziaceae, Cephaloziellaceae, Antheliaceae, Lophoziaceae, Jungermanniaceae, Mesoptychiaceae, Gymnomitriaceae, Scapaniaceae, Geocalyaceae, Plagiochilaceae, Arnelliaceae (Southbyaceae), Acrobolbaceae, Pleuroziaceae, Radulaceae, Ptilidiaceae, Porellaceae, Frullaniaceae, Jubulaceae und Lejeuneaceae.

Insgesamt ist in der folgenden Reihe eine Tendenz von einfachen zu geteilten Flankenblättern zu beobachten. Schließlich werden die Flankenblätter tief zweiteilig und der Unterlappen klappt um, so daß Unter- und Oberlappen aufeinander liegen. Der Unterlappen wird bei vielen Familien schließlich noch in mehr oder weniger komplizierte Gebilde umgebildet.

Jungermanniaceae

Die namensgebende Familie besteht aus Moosen mit recht einfachen, ganzrandigen, ovalen, runden oder zungenförmigen Flankenblättern, welche höchstens ganz wenig ausgerandet sind. Die Unterblätter sind klein und spießförmig und nur schwer zu entdecken, oder sie fehlen gleich ganz. Die Zellen des Blattnetzes enthalten oft wenige, aber große Ölkörper.

Innerhalb der Familie (gut zu sehen innerhalb der großen und recht unübersichtlichen Gattung Jungermannia) kann es zu einer Reduktion des Perianths und zur Ausbildung eines Marsupiums kommen.

Zu dieser Familie gehört beispielsweise Nardia scalaris.

Plagiochilaceae

Auch bei den Plagiochilaceae handelt es sich um eine Familie ohne auffallende Merkmale: Die unterschlächtigen Blätter sind abgerundet (nicht in mehrere Lappen geteilt) und ganzrandig oder gezähnt. Oft sind sie den Stengel lang hinablaufend. Die Unterblätter fehlen, oder sie sind eher klein. Das Perianth ist seitlich zusammengedrückt. Alles Merkmale, die es allerdings auch in anderen Familien noch gibt.

Die Familie umfaßt 9 Gattungen. Die mit Abstand größte darunter ist die namensgebende Gattung Plagiochila, eine vor allem in den Tropen äußerst vielgestaltige und artenreiche Gattung. Weitere Gattungen sind beispielsweise die monözische Gattung Pedinophyllum, welche Plagiochila im Aussehen sehr ähnlich ist und genau wie diese auch Vertreter in Europa besitzt. Oder die Gattung Plagiochilion mit gegenständigen Blättern.

Hier wird als häufige europäische Art die auffällige Plagiochila asplenioides vorgestellt.

Calypogeiaceae

Hierbei handelt es sich um eine kleine, scharf umgrenzte Familie. Außer der Gattung Calypogeia umfaßt die Familie lediglich noch die monotypische Gattung Mnioloma. Calypogeia besteht aus ca. 80 hauptsächlich tropisch verbreiteten Arten, von denen 8 auch in Europa und Deutschland vorkommen.

Die Flankenblätter sind bei den Moosen dieser Familie oberschlächtig gestellt. Sie sind vorne abgerundet oder höchstens ein klein bißchen eingeschnitten und dadurch kurz zweilappig. Unterblätter existieren und sind ganzrandig, meist aber tief zweilappig. (Vergl. die Skizze weiter oben.)

Ein Perianth fehlt bei den Moosen dieser Familie. Die Sporen reifen in einem Marsupium, weshalb ein Perianth nicht nötig ist. Die Pflanzen können gemischt- oder getrenntgeschlechtlich sein.

In den Ölkörpern der Pflanzen dieser Familien kommt häufig das blaue Azulin vor. Hierdurch sind die Pflanzen oft bläulich grün, bisweilen sogar ganz blau. Die Größe und Verteilung der oft traubig angeordneten Ölkörper ist manchmal bei der Bestimmung der ansonsten recht variablen Calypogeia-Arten hilfreich.

Einheimisch ist die Art Calypogeia muelleriana.

Lepidoziaceae

Diese Familie ist besonders artenreich in den Tropen vertreten. In Europa kommen nur rund ein Dutzend Arten vor.

Die Flankenblätter sind bei dieser Familie drei- bis vierlappig. Auch die in der Regel deutlich ausgebildeten Unterblätter sind fast immer lappig. Bei den meisten Arten stehen die Flankenblätter oberschlächtig. Das Perianth ist dreifaltig und an der Spitze zusammengezogen.

Hierher gehört beispielsweise Lepidozia reptans.

Ptilidiaceae

Hierbei handelt es sich um eine kleine Familie mit quergestellten und unterschlächtigen Flankenblättern. Die Blätter sind tief in zwei Lappen geteilt. Bei den beiden europäischen Arten haben sie außerdem lange und dünne Dornen oder Fransen. Die Unterblätter sind häufig fast so groß wie die Flankenblätter und haben auch eine ähnliche Form. Sie können Antheridien bergen, während die Archegonien am Ende der Hauptsprosse oder der Seitenzweige in einem tief gefalteten, eiförmigen Perianth sitzen

Eine der beiden europäischen Arten ist Ptilidium pulcherrimum.

Trichocoleaceae

Die Pflanzen dieser Familie haben Blätter, die bis fast zum Grund in 4 oder 5 Teile aufgespalten sind. Außerdem sind diese Blattzipfel am Rand mit Wimpern besetzt, die nur aus einer Zellreihe bestehen. Die Unterblätter sind ähnlich den Flankenblättern. Die Pflanzen sind meist gelbgrün.

Es handelt sich um eine vorwiegend tropische Familie mit insgesamt 3 Gattungen. In Europa ist sie nur mit der monotypischen Gattung Trichocolea vertreten.

Cephaloziellaceae

Diese kleine Familie besteht aus nur 17 Arten, die alle der namensgebenden Gattung Cephaloziella angehören. Sie kommen durchgehend in gemäßigten oder kühlen Gebieten der Nordhalbkugel vor. Alle 17 Arten sind in Europa und auch in Deutschland vertreten.

Bei den Pflanzen dieser Familie handelt es sich um winzige, fadenförmige Moose mit zweigeteilten Blättern. Eine etwas detaillierte Beschreibung findet man in der Gattungsbeschreibung der Gattung Cephaloziella.

Scapaniaceae

Diese Familie ist durch ein recht charakteristisches Merkmal gekennzeichnet: Die Flankenblätter sind in zwei Lappen geteilt und so zusammengefaltet, daß die beiden Lappen aufeinanderliegen. Der Oberlappen ist kleiner als der Unterlappen, so daß die Pflanzen auch mit bloßem Augen betrachtet 4-reihig beblättert aussehen - ein recht charakteristisches makroskopisches Merkmal.

Die Scapaniaceen bestehen aus nur 5 oder 6 Gattungen, sind dafür aber auf der ganzen Welt verbreitet. Besonders artenreich ist die Familie durch die namensgebende Gattung Scapania in den gemäßigten und kühlen Breiten Eurasiens vertreten. Lediglich die Gattung Diplophyllum reicht bis in die Tropen.

Eine der wenigen einheimischen Diplophyllum-Arten ist das häufige Diplophyllum albicans.

Porellaceae

Die Flankenblätter der Vertreter dieser Gattung sind oberschlächtig gestellt. Sie sind tief in zwei Lappen geteilt, wobei der Oberlappen rundlich, oval oder eiförmig sind, der kleinere Unterlappen länglich oder eiförmig.

Die Familie besteht nur aus der vorwiegend tropischen Gattung Porella. Näheres findet man in der Beschreibung dieser Gattung Porella.

Frullaniaceae

Das Charakteristikum der Pflanzen dieser Familie ist die Ausbildung der Flankenblätter. Diese sind fast ganz in einen Ober- und Unterlappen geteilt Der Unterlappen ist zu einem kurz gestielten Wassersäckchen umgebildet. Innerhalb dieser Wassersäckchen bildet sich eine charakteristische Fauna aus Einzellern. Welchen Vorteil die Pflanze von den Säckchen hat, ist unbekannt. Man vermutet, daß abgestorbene Tierchen eine zusätzliche Stickstoffquelle bilden.

Es handelt sich bei den Vertretern dieser Familie vornehmlich um schwarze oder dunkelbraune Rinden- oder Felsbewohner, welche zum allergrößten Teil in den Tropen vorkommen. Die größte Gattung der Familie ist Frullania selber. Über die anderen Gattungen ist mir nichts bekannt.

Als Beispiel werden hier zwei Arten der Gattung Frullania selber beschrieben.

Lejeuneaceae

Hierbei handelt es sich um die größte Familie unter den Lebermoosen. Sie ist mit rund 2000 Arten vor allem in den Tropen und den Subtropen verbreitet. In Europa kommen gerade mal ein gutes Dutzend Arten vor, die größtenteils atlantisch verbreitet sind.

Es handelt sich hierbei um sehr kleine (kaum noch mit bloßem Auge erkennbare) bis kleine (ca. 1mm breite) Moose. Sie wachsen meist epiphytisch oder auf Blättern, oft auch zwischen anderen Moosen. Von den europäischen Arten kommt allerdings rund die Hälfte auf Fels vor. Einige tropische Vertreter wachsen auch auf den Flügeldecken und Schenkeln von bestimmten Rüsselkäfern.

Charakteristisch für die Vertreter dieser Familie ist, daß die Flankenblätter in einen Ober- und einen Unterlappen gespalten sind. Der Unterlappen ist meist kleiner und an einer Seite auf ganzer Länge mit dem Oberlappen verwachsen, so daß ein sack- oder taschenförmiges Gebilde entsteht. Unterblätter sind meist, aber nicht immer, vorhanden. Ihre Ausbildung ist für die einzelnen Gattungen charakteristisch.

Ansonsten sind die Pflanzen dieser Familie morphologisch sehr verschieden. Es gibt dichtbeblätterte Arten genauso wie winzige Arten, bei denen die Blättchen nur noch ein einem Dutzend Zellen bestehen. Bei einer Gattung ist das von den Flankenblättern gebildete Säckchen noch komplizierter ausgebildet.

In Europa kommen nur relativ wenige Arten dieser Familie vor. Die häufigste ist sicherlich Lejeunea cavifolia.

by Michael Becker, 7/2000. Letzte Änderung: 2/2002.