Ein bißchen zur Ökologie von Moosen

Moose und Wasser

Moose sind bis auf wenige Ausnahmen Landpflanzen. Diejenigen Arten, die ausschließlich untergetaucht leben (z.B. die Gattung Fontinalis) sind sicher sekundär zu Wasserpflanzen geworden.

Da Moose nicht wie höhere Pflanzen eine Epidermis und eine Cuticula besitzen, trocknen die meisten Arten außerordentlich leicht aus. Besonders viele Moose (von der Masse her) gibt es deshalb an feuchten und schattigen Orten.

Umgekehrt müssen wegen dieses fehlenden Schutzes fast alle Moose auch eine völlige Austrocknung überleben. Dies wiederum befähigt sie, selbst nackte, der Sonne ausgesetzte Felsflächen zu besiedeln. Einige Moose vertragen Temperaturen von bis zu 70°C und können jahrelang in ausgetrocknetem Zustand überleben (z.B. Tortula muralis). Sobald es regnet oder sie aus einem anderen Grund feucht werden, entfalten sich innerhalb von Sekunden ihre Blätter und aus einem unansehnlichen, schwärzlichen, spröden Etwas wird ein saftiges grünes Moospolster. (Solche Pflanzen nennt man Xerophyten.) Es gibt einige Moosarten, die sogar in Wüsten überleben.

Die beiden folgenden Bilder zeigen dieses Phänomen. Auf dem ersten sieht man ein trockenes Moos, vermutlich die Art Schistidium apocarpum (Hedw.) BSG auf einer Mauer an einem sonnigen Sommertag. Ich besprühte es mit Wasser, und ca. 5 Sekunden später sah es aus wie auf dem zweiten Bild. Man kann übrigens auch gut erkennen, daß das Peristom nach der Befeuchtung die Kapseln verschlossen hat.

Schistidium apocarpum? (trocken) Schistidium apocarpum? (feucht)

Schistidium apocarpum (Hedw.) BSG, oben trocken, unten kurz danach befeuchtet.

In Wäldern und Mooren können größere Moosvorkommen erhebliche Mengen an Wasser speichern und wirken auf diese Weise ausgleichend auf den Wasserhaushalt. Die Torfmoose können mit Hilfe der Hyalocyten sogar so große Mengen an Wasser speichern, daß hierdurch Hochmoore entstehen, also Feuchtgebiete, die sich sogar noch über die umliegenden Gegenden erheben.

Die meisten Moosarten speichern Wasser in einem zwischen Stengel und Blättern gebildetem Hohlraum, der das Wasser durch Kapillarwirkung hält. Aus diesem Grund liegen bei vielen Moosen die Blättchen dachziegelartig schließend übereinander. Andere Moose haben besondere, voluminöse Zellen, die das Wasser speichern.

Wasserformen

Viele Moose, insbesondere solche sehr nasser Standorte wie Sümpfen oder Mooren, wachsen zwar normalerweise auf dem Land, können aber auch ständig untergetaucht auftreten. In diesem Fall bilden sich sog. Wasserformen, die eine Bestimmung des Mooses erschweren können. Typische Arten, die nicht selten Wasserformen ausbilden, sind die Arten der Gattungen Sphagnum oder Drepanocladus. Man kann die Bildung von Wasserformen aber auch bei anderen Arten, die eher an mäßig trockenen Standorten wachsen, beispielsweise Brachythecium rutabulum erzwingen, indem man sie ins Wasser steckt.

Wasserformen zeichnen sich meist dadurch aus, daß die Stengel viel länger und dünner sind. Sie sind weniger stark verzweigt, und die Blätter sind kleiner und sitzen weiter auseinander.

Worauf Moose wachsen

Moose wachsen auf den unterschiedlichsten Böden. Es gibt Arten, die als Erstbesiedler aufgerissene Lehmböden besiedeln, Arten, die sich auf Brandstellen spezialisiert haben. Besonders häufig werden aber schattige und feuchte Felsen oder Erdböschungen bewachsen. Die am stärksten gegen Trockenheit resistenten Arten bewachsen auch nackten, der Sonne ausgesetzten Fels.

Und schließlich gibt es viele Arten, die epiphytisch Leben, d.h. auf der Rinde von Bäumen wachsen. Auch wenn es auch hier in Deutschland einige Arten gibt, die sich auf das epiphytische Leben spezialisiert haben, spielt dies vor allem in den tropischen Nebelwäldern eine große Rolle, wo Moose meterlange und kiloschwere Schleppen bilden können.

Gesellschaft epiphytischer Moose

Ein von einer Moosgesellschaft bewachsener Ast, aufgenommen auf Madeira. Die Moose erreichen hier Höhen von vielleicht 5cm.

Durch ihre Fähigkeit, auf nacktem Fels oder auf bloßer Rinde zu wachsen, spielen Moose bei der Besiedlung von solchen Lebensräumen häufig eine Pionierrolle. In den organischen Rückständen von Moosen finden Samen von Samenpflanzen oder die Vorkeime von Farnen einen ausreichend ausgeglichenen Wasserhaushalt und genügend Schutz vor Sonne und Austrockung, um aufzugehen und zu überleben.

Übrigens sind die Moose eine der ganz wenigen Abteilungen, bei denen es keinerlei Parasiten gibt. Fleischfressende Moose sind bisher nicht nachgewiesen. Allerdings gibt es bisher zwei Moosarten, die Kleinstlebewesen fangen können.

Moose, ph-Werte, Kalk und Umweltverschmutzung

Viele Moose reagieren ausgesprochen empfindlich auf den ph-Wert ihrer Umgebung. Insgesamt kann man sagen, daß die meisten Arten einen leicht sauren Untergrund vorziehen. Wird beispielsweise der Rasen im Garten von Moosen überwuchert, deutet das in der Regel auf einen zu sauren Boden hin, z.B. weil man vor dem Säen des Grases (zu viel) Torf in den Boden gearbeitet hat. In diesem Fall helfen manchmal größere Mengen Kalk.

Einige Moose dagegen kommen auch mit stark kalkhaltigen Böden zurecht. Ein besonders krasses Beispiel ist die Art Cratoneuron commutatum (Hedw.) Roth., welche Kalk zwischen ihren Blättern ablagert und dadurch langsam versteinert. Die Kalkterassen, welche die Plitvicer Seen (im jetzigen Kroatien) aufgestaut haben, sind beispielsweise von Cratoneuron-Arten gebildet worden.

Während einige Moosarten gegen Verschmutzungen jeglicher Art resistent zu sein scheinen, und selbst in hochbelasteten Innenstädten vorkommen, reagieren andere extrem empfindlich auf Belastungen mit verschiedenen Umweltschadstoffen. Es ist deshalb möglich, Moose als relativ feine Indikatoren für Luft- und Wasserqualität einzusetzen:

Moose als Bioindikatoren

Aufgrund ihrer Biologie reagieren Moose häufig viel schneller und auch empfindlicher auf Umweltveränderungen, als es Samen- oder Farnpflanzen tun. Beispielsweise reagieren Arten, die auf Magerwiesen wachsen, sofort auf Düngung, auf die Art der Mahd, oder auf die Art der Weidetiere.

Weiterhin reagieren viele Arten wie erwähnt empfindlich auf Luft- und Wasserverschmutzung.

Ebenso kann man sie einsetzen als Indikatoren für Klimaschwankungen. So haben sich beispielsweise in den letzten Jahren einige Arten, die bisher nur im stark ozeanisch geprägten Klima Westeuropas vorkamen, weiter nach Mitteleuropa ausgebreitet. Man kann dies ev. als Indiz für feuchtere und mildere Winter und für ein ausgeglicheneres Klima in Mitteleuropa werten.

Ein Problem dabei ist natürlich, daß das Verschwinden oder das Auftauchen einer Moosart an einem bestimmten Standort sehr unterschiedliche Ursachen haben kann, was eine Interpretation in obigen Sinne u.U. schwierig macht. Am besten sind sie deshalb vermutlich als Akkumulationsindikatoren geeignet, mit deren Hilfe man die Intaktheit eines bestimmten Ökosystems insgesamt beurteilen kann.

Eine Besonderheit gilt noch für die von den Torfmoosen gebildeten metertiefen Torfschichten. In ihnen kann man die Immissionsbelastung bis zur letzten Eiszeit zurückverfolgen.

Gefährdung von Moosen

Viele Moose sind in Deutschland äußerst selten geworden. Gründe dafür sind insbesondere die folgenden:

Zerstörung von Feuchtbiotopen: Viele Arten wachsen in Feuchtbiotopen wie Waldmooren, Hochmooren, Feucht- und Bruchwäldern, Feucht- und Naßwiesen, periodisch trockenfallenden Schlammflächen, an Quellen, in der Nähe von frei fließenden Bergbächen etc.. Solche Biotope sind in den letzten Jahrzehnten immer seltener geworden und werden auch heute noch zerstört, sei es durch Maßnahmen zur Schiffbarmachung, zum Hochwasserschutz oder zur touristischen Erschließung.

Intensivierung der Landwirtschaft: Es gibt einige Arten, die auf offene Standorte angewiesen sind, auf denen ohne menschlichen Einfluß Wald wachsen würde, beispielsweise mageren, brachliegenden Feldern, Feldrändern und Gräben o.ä.. Viele dieser Arten waren früher ausgesprochen häufig und weit verbreitet, sind aber inzwischen in weiten Teilen Deutschlands verschwunden. Ähnliches gilt für die Forstwirtschaft, in der Wälder gekalkt werden, Wege maschinengerecht ausgebaut werden, oder Waldstücke dräniert werden.

Schadstoffbelastungen: Wie bereits erwähnt reagieren viele Moose recht empfindlich auf Schadstoffbelastungen (insbesondere Schwefeldioxid) (Inzwischen hat sich allerdings der Bestand einiger Arten insbesondere wegen einer leicht verbesserten Wasserqualität leicht erholt.) Auch erhöhter Nährstoffeintrag bewirkt eine Veränderung der Konkurrenzverhältnisse und fördert wuchskräftige "Allerweltsarten".

Zerstörung von Sonderstandorten: Ausgesprochen viele Moosarten sind auf kleine ökologische Nischen spezialisiert und sind durch deren Zerstörung bedroht. Beispiele für solche Sonderstandorte sind: Findlinge im norddeutschen Tiefland, die im Zuge von Baumaßnahmen oder Feldbereinigungsmaßnahmen entfernt werden. Senkrechte Felswände, an denen Felsklettern betrieben wird. Lößwände an Flußufern. Alte Mauern.

Weiterhin kamen einige Moosarten sowieso nur sehr selten vor. Insbesondere sind hier einige Reliktarten aus der Eiszeit zu nennen, von denen sich im Harz und im Schwarzwald einige sehr kleine Vorkommen gehalten haben. Einige Arten waren sogar nur von ein oder zwei Fundstellen in Deutschland bekannt.

Deshalb ist es nicht verwunderlich, daß auch für Moose eine Rote Liste existiert, und daß sie ansehnlich lang ist. (Sie ist nicht so lang wie die für die Blütenpflanzen, weil es deutlich weniger Arten in Deutschland gibt.) Hier ist eine kurze Statistik aus dem Jahr 1996 (nach [RL]):

    45,7%  auf der Roten Liste, davon: 
         6,4%  extrem selten
        39,3%  ausgestorben oder gefährdet, davon:
             4,8%  ausgestorben oder verschollen
             2,5%  vom Aussterben bedroht
             9,3%  stark gefährdet
            17,9%  gefährdet
             4,8%  Gefährdung anzunehmen
    54,3%  nicht auf der Roten Liste, davon
        25,2%  zurückgehend
         9,4%  wahrscheinlich ungefährdet
         5,0%  mit Sicherheit ungefährdet               
        14,7%  Datenmaterial ungenügend

Zur Kategorie "extrem selten, aber nicht ausgestorben oder gefährdet" gehören Moose, die bisher an maximal 10 entfernt voneinander liegenden Standorten gefunden wurden, welche aber im Augenblick nicht von der Zerstörung bedroht sind. Insbesondere zählen hierzu einige Moose der Hochgebirge, die einige male in den bayerischen Alpen gefunden wurden und wahrscheinlich auch wieder gefunden werden können.

Als "ausgestorben oder verschollen" zählt eine Art, von der ein Herbarbeleg existiert, oder deren Existenz mehrere fachkundige Personen bezeugt haben, die aber seit mindestens 40 Jahren nicht mehr im Gebiet gefunden wurde.

Die Statistik für die einzelnen Bundesländer ist sehr verschieden. Insgesamt gibt es eine Art Nord-Süd-Gefälle. In den südlichen Bundesländern existieren deutlich mehr Arten (beispielsweise allein im Saarland mehr als in ganz Brandenburg), und in den nördlichen Bundesländern ist der Prozentsatz von ausgestorbenen oder verschollenen Arten tendenziell höher. (Beispielsweise sind im norddeutschen Tiefland rund 50% der Arten ausgestorben oder bestandsgefährdet.)

Ein großes Problem beim Schutz von Moosen ist, daß das Vorkommen und die Häufigkeit der einzelnen Arten nur sporadisch erfaßt ist, weil es zu wenig Leute gibt, die sich dafür interessieren, und die in der Lage sind, Moose zu bestimmen.

Moosgesellschaften

Moose wachsen häufig nicht in artreinen Vorkommen, sondern in Vergesellschaftungen verschiedener, nicht unbedingt miteinander verwandten Arten. In Mitteleuropa ist dies nicht besonders ausgeprägt. In wärmeren Gegenden aber gibt es viele extrem kleine Moosarten, die ausschießlich zwischen den Blättern größerer Moosarten wachsen.

Soweit ich weiß, sind Moosgesellschaften aber bisher noch nicht besonders gut untersucht.

Moosringe

Moosringe in einem Racomitrium-Polster

Moosringe in einem Racomitrium-Polster in der Markafljöt-Schlucht auf Island. Die abgebildeten Ringe haben einen Durchmesser von fast einem halben Meter.

In Nordeuropa gibt es stellenweise großflächige Racomitrium-Vorkommen, die teilweise mehrere Quadratkilometer groß sind (beispielsweise im Eldhraun in Island). In solchen Vorkommen findet man häufig Ringe aus abgestorbenem Moos mit einem Durchmesser von vielleicht 10-40cm. Manchmal bilden sich auch mehrere, konzentrische Ringe.

Ursache ist, soviel ich weiß, ein Pilz, der im Moospolster wächst. Offensichtlich tötet er, wenn er seine Fruchtkörper bildet, das Moos ab. Auf diese Weise entsteht eine Art Hexenring, nur das dieser Ring nicht aus Ständerpilzen, die auf dem Waldboden stehen, besteht, sondern aus abgestorbenem, fast schwarzem Moos. Irgendwelche definitiven Informationen habe ich dazu aber nirgends gefunden.

by Michael Becker, 6/2000. Letzte Änderung: 2/2004.